在《冰河世纪》里，松鼠Scrat可能是最让人印象深刻的角色。它顽强又倒霉，苦苦追寻橡子却总又吃不到。最近，《冰河世纪》制作组、已于去年关闭的蓝天工作室，公布了一段告别动画。这一次，松鼠终于吃到了橡子。

松鼠Scrat终于吃到了橡子｜Youtube：@Mr. Revelscron

从2002年第一部《冰河世纪》电影上映，到二十年后的今天，Scrat和它的橡子上天入地，经历了各种相爱相杀，推动着剧情的发展。而现实中的松鼠和橡子，也在上演着类似的故事。

橡树暗打小算盘

Scrat从来都吃不到橡子。或许要归因于一点：每次它拿到橡子，不是第一时间吃掉，而是赶紧找个地方藏起来。于是它砸裂了冰川，砸穿了地层，砸出了宇宙飞船……这种“灰太狼行为”，显然是基于现实中喜爱储存食物的松鼠。

松鼠储存坚果作为过冬的粮食，而那些被松鼠藏起来却没有被吃掉的坚果，则在春天破土而出，长成新的树苗。这个过程中，松鼠得以填饱肚子，橡树的种子得以传播，因此被作为互利共生的典型例子。

埋头藏橡子的松鼠 | 漂泊极北鲵

可惜，现实没有看起来那么美好——

松鼠和橡树之间是捕食关系，它们都打着自己的小算盘，计划“越界”。松鼠想吃更多的橡子，橡树想让松鼠少吃橡子多干活，于是快乐的共生关系开始暗藏互相伤害。每一颗橡子都可能长成新的树苗，但按照自然规律，绝大部分橡子都会被松鼠和其他动物消耗掉，这对于橡树显然是不利的。

橡树不会坐以待毙，它们也有对策。就像松鼠将橡子藏在不同的位置一样，橡树也懂得不把鸡蛋放在一个篮子里的道理。每2～5年，橡树会突然大量结果，产量可达平时的数倍，这种现象被称为丰收年（Masting Year）。面对突然激增的食物，松鼠们可开心坏了，它们拼命想要将更多的橡子藏起来。但由于基数太大，没有被吃掉的橡子也相应变多了。

突如其来的“橡子大礼包”，松鼠也有点受宠若惊 | 漂泊极北鲵

虽然松鼠的数量会在丰收年后出现增长，但它们的寿命比橡树短得多，种群会在丰收年后逐渐回到低点。这就是捕食者饱和效应（Predator Satiation），一种使捕食者数量处于较低水平的反捕食策略，其他例子还包括竹子大面积开花、十七年蝉的生命周期等。不过，不会说话的橡树如何同时大面积进入丰收年，机制尚不明确，可能与特定的天气情况有关。

这样看，松鼠虽然吃橡子，却被橡树的产量拿捏住了。

第一回合，松鼠是打工鼠，橡树占了上风。

橡子并没那么好吃

看到Scrat满足地吃掉橡子，你或许会好奇，橡子究竟有什么美味魔力，让松鼠为之疯狂？

在东美松鼠（Sciurus carolinensis）的全年食谱中，种子类占比约50%～95%，其中几乎一半都是橡子。虽然橡子不是热量最高的坚果，但数量丰富，所以是松鼠重要的食物储藏。然而，一到春天，埋在土中的种子会发芽，春季因此成了松鼠们生活最艰难的季节。橡子的营养价值随着发芽大打折扣，松鼠们就不吃了，只能啃啃花、芽等食物维生。

为了应对这一点，松鼠有时会在埋藏时咬去橡子的底部，破坏其中的胚，以避免橡子发芽。这种行为是天生的，松鼠不需要学习就懂得如何操作。

松鼠啃食黑柳花芽 | 漂泊极北鲵

橡树对此也有对策，秘密就是橡子中的单宁。单宁不仅可以确保橡子不被细菌和真菌感染，还防御了松鼠——松鼠不喜欢苦味的单宁，摄入过多单宁还会影响它们对营养的消化吸收。

于是，橡子的基部（盖“帽子”的那一端）含有更多美味的脂质，作为松鼠传播种子的奖励；另一端则富集了高浓度的单宁，阻止松鼠破坏胚。即使被吃掉一部分，只要胚不被破坏，橡子仍然可以发芽。

短片中Scrat从橡子的尖尖开始吃，也就是富含单宁的部分，这大概是一个小bug吧 | Pixabay

第二回合，松鼠和橡树打成平局。

PS：单宁对智人也有毒所以不能直接拿来吃，有些人群如北美原住民会在食用橡子之前多次用水浸泡清洗，以去除单宁。

松鼠决定橡子住址

北美洲的橡树（Quercus spp.）中有两类最常见，红橡（Lobatae组）和白橡（Quercus组），它们对松鼠的态度并不一样。

红橡即上文描述的那一类，它们的橡子需要经过休眠才能发芽，非常依赖松鼠的传播，于是含有更多的脂质和单宁；白橡的橡子则在成熟后很快发芽，尽可能躲避松鼠的捕食，但由于含有的单宁较少，松鼠的切胚行为对白橡产生了更大的选择压力，橡树不得不另想办法。

松鼠与橡子的斗智斗勇 | 漂泊极北鲵

这要从橡子的内部结构说起。橡树的花有6个胚珠，通常只有1个可以发育成种子。但北美洲的一些橡树中，多个胚珠可以同时发育，形成含有多个种子的果实，其中的一个最后会萌发成幼苗。

也就是说，松鼠破坏橡子的胚时，可能不会命中那个最终发育成幼苗的胚珠，这使得松鼠切胚的成功率再一次下降，避免了“黑鼠掏心”。这个方法如此好用，很多红橡也会用这种手段来增加橡子的存活率。

松鼠和橡树的拉锯战还没有结束 | Pixabay

由于白橡快速发芽的能力，它们更多地在森林中成组分布；而依靠松鼠传播种子的红橡分布则更加零散。考虑到森林中被松鼠取食和传播的植物远不止橡树，松鼠的行为最终还影响了森林的构成。

第三回合，虽然橡树有多胚珠的对策，但它们的分布最终却是由松鼠决定的。这一轮，松鼠终于算是占了上风。

2002年《冰河世纪》的官方剧照｜《冰河世纪》

“你必须尽力地不停地跑，才能使你保持在原地。”

这句话来源于童话《爱丽丝梦游仙境》，是红皇后对爱丽丝说的。由此得名的“红皇后”假说，是描述生物协同演化的经典理论。

无论捕食者与猎物，亦或是种间和种内的竞争者，协同演化无疑是塑造多样性的一大推手。Scrat的旅程可能画上了句号，但现实中的各个物种们还会继续你追我赶，在演化这场永无止境的大戏中上演精彩的竞赛。

作者：漂泊极北鲵

编辑：pee pee shrimp

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