“Evolution”这个词有“进化”和“演化”两个译法。细心的小伙伴也许会发现，这些年“进化”一词见得少了，不少人只愿意使用“演化”，连“进化论”都被刻意地改成“演化论”，甚至有人明确指出“进化”这个词是错误的。

比如一些典型言论：

“进化这个词害人很久了，高中老师甚至为了不让学生觉得是有方向性的费尽心思。用演化比较好，特别是科普和主流媒体。”

“我们所讲的高等生物，在生物中占极少的部分……这个星球上全部细菌总数加起来，远高于所谓的高等生物的总量……如果都进化的话，今天绝大部分生命为何还停留在简单状态？”

那么“进化”到底有什么问题？它真的错了吗？

进化过程大概就是这个样子的（图片来源：2008,2017 Leonard Eisenberg. All rights reserved. evogeneao.com ）

从字面意思理解，“进化”隐含了“向上、提高、完善、发展”这样的“进步”含义。“演化”则不表现任何趋势性，类似“变化”。因此，不少人反对使用“进化”的根本原因是不认可生命在演变过程中会出现“向上、提高、完善、发展”这样的“进步”表现。

那么“进步”在地球生命的演变过程中到底存不存在呢？

Part.1

如何理解evolution中的“进步”？

这一问题似乎在生物课本中就能找到答案：脊椎动物中的有颌类产生了下颌骨，增强了咬合力；羊膜卵的出现让胚胎发育摆脱了对水的依赖；种子的形成让植物的受精过程脱离了水的限制；昆虫纲有翅亚纲出现了翅，提升了运动效率……这些都是 “进步”。

为什么说上述性状的出现是“进步”呢？

因为这些性状给生物的适应带来了好处，让生物变得更适应环境了。也就是说evolution中的“进步”，要落实到对环境的适应上才有意义。

不过辩证地看，好处都是有代价的：例如昆虫的飞行能力虽然提升了运动效率，但同时也增加了能耗；种子的形成也需要母株在时间和养分上的额外投入。

另外，性状是否对生物有好处还得看环境：例如羊膜卵让胚胎发育摆脱了水的限制，对陆地环境来说是好处，如果回到水中就未必了。

羊膜卵为胚胎创造了一个水环境 图片来源：Wikipedia

细心的读者也许看出来了：如果只是主观地认为“某些性状在适应上是优秀的，从而导致具有这些性状的生物比不具有的更适应环境”终究只是理论上的推导，缺乏证据。而且理论上同样也可以反向推导出这些优秀性状的不利之处。

那到底有没有客观证据来证明这些生物确确实实更适应环境了呢？有的！

我们以脊椎动物有颌类为例，看看适应性的提高是如何体现的。

在有颌类出现之前，脊椎动物是没有下颌骨的（无颌类）。无颌类曾广布于志留纪到泥盆纪的海洋中。后来无颌类的一个分支产生了下颌骨，有颌类诞生了。此后，有颌类和无颌类共同竞争地球上的生存空间。

有颌类在具备下颌的基础上，出现了硬骨，而无颌类仍保持着软骨；接着有颌类在硬骨的基础上出现了鳔，借此登上了陆地，而无颌类仍然留在海里；后来，有颌类出现了羊膜卵，彻底适应了陆地环境，此时的无颌类仍旧只是水中的“鱼”。

产生了羊膜卵的有颌类，不仅更适应陆地环境，还能数次回到海洋，而没有产生羊膜卵的陆生有颌类（即两栖类）一次都没有回去过。更厉害的是，它们还数次飞上天空（生命从海洋爬上陆地，再从陆地飞上天空，只有两个家族做到了：昆虫和羊膜卵动物。其中昆虫的翅膀只产生了1次，但羊膜卵动物产生了3次：翼龙、鸟类和蝙蝠）。

总而言之，如今的有颌类共有5万种，遍布海洋、陆地和天空，甚至跑到了太空里；而无颌类仅剩圆口纲一支，约70种，始终都是一天到晚游泳的“鱼”。

有颌类本来是无颌类中的一小支，今天却远超无颌类 图片来源：作者曾刚

无颌类的出现时间早于有颌类，本应有更多时间扩展生存空间和发展家族规模。而且，诞生之初的有颌类无论在分布还是种类上都远远小于无颌类——它们并不在同一条起跑线上。但经历数亿年的比拼，有颌类是否在适应上更胜一筹，自然界已经给出了答案。

这个例证可以看出：“适应能力提高”的“进步”现象，可以通过比较两个家族的适应结果来体现：即比较现生类群的规模。

现生类群的规模就是适应竞赛的结果 图片来源：作者曾刚

还有一个需要注意的问题：相较于比较适应结果，以具体性状来讨论适应的强弱是行不通的。

首先，生物对环境的适应各有千秋：有颌类虽然出现了下颌，拥有了啃咬的能力；但无颌类也发展出吸盘状的大嘴，具备专业吸血的本领，孰优孰劣如何判断？

另外，生物对环境的适应是其所有性状适应的综合结果，不能挑出单个性状以偏概全。有颌类和无颌类的适应水平，不是单靠有没有下颌骨就可以决定的，还要考虑其它性状和环境之间的综合适应。

最后每种生物的适应性状都无穷多，你说有颌类的优点，我说无颌类的优点，就会陷入性状穷举法的僵局，比不出任何结果。

所以，不要用评估性状的方式衡量适应。大自然给出的结果才是最客观的。

现生的无颌类 图片来源：Wikipedia

Part.2

你为什么发现不了“进步”的存在？

可能是比较方法出了错

无颌类到有颌类的演变过程，早已是生物学界广为人知的“常识”，如果“进步”像这个例证中表现得如此明显，为什么还会有人认为“进步”不存在呢？这就不得不提到一个人：斯蒂芬·杰伊·古尔德（Stephen Jay Gould），他是一个反对“进步”的重要人物。

他曾在《Full House. The spread of excellence from plato to darwin》（生命的壮阔：从柏拉图到达尔文）一书中写道：“50%的脊椎动物都是硬骨鱼，它们挤满海洋、湖泊、河流，种类几乎是灵长类的100倍，我们怎能就说它们（硬骨鱼）不是进化的主干？”

斯蒂芬·杰伊·古尔德 图片来源：wikipedia

他的观点影响了很多人。

例如《进化是进步吗？》一文的作者认为：“……按照拉马克主义、社会达尔文主义所展示的观点，会认为软骨鱼是低级的，硬骨鱼是高级的，但是无论从适应环境的角度，还是食物链上位置的角度，都很难认为作为软骨鱼的鲨鱼比作为硬骨鱼的鳕鱼低级。”

《进化是进步吗？》文章截图

还有一种观点：“细菌经历了数十亿年沧海桑田仍数量庞大、无处不在，而人类才区区几十万年，人类的适应能力哪里比得过细菌……”。

图片来源：古尔德《生命的壮阔：从柏拉图到达尔文》

简而言之，这三个观点分别是：灵长类与硬骨鱼相比不存在进步，硬骨鱼和软骨鱼相比不存在进步，人类和细菌相比不存在进步。这三个观点都不是直接评估性状，而是比较生物的适应结果，为什么却得出了不支持“进步”存在的结论呢？

这是因为他们都犯了严重的逻辑错误：没有把生命按照系统发育的亲缘关系联系起来，而是视为一盘散沙，孤立对待。拿灵长类和硬骨鱼比，鲨鱼和鳕鱼比，人类和细菌比，都属于一盘散沙的视角。

一盘散沙的视角会把这10个对象平行看待。但在系统学上，细菌的地位相当于其余9个之和（都还不够），因此无论挑选其中的哪个和细菌比较，都是不正确的 图片来源：作者曾刚

也许你会问：那种和种比，科和科比，纲和纲比……是不是就属于系统发育的视角了呢？

一样不是！因为一个分类群是叫“域”、还是叫“界”、还是叫“门”、“纲”、“目”、“科”……，纯粹是人为的规定，它们之间根本就没有可比性。只有“种”具有一定的客观性。

例如被子植物无油樟科和菊科，虽然都是科，但如果将这两个科平级看待，仍属于缺乏系统发育的思维，把生命看作“一盘散科”。实际上，与无油樟科平级的是现生被子植物其它所有科的总和。也就是说，被子植物分成了两支，一支活到今天只剩下无油樟科，另一支活到今天，是除无油樟科之外的所有被子植物。

也许你还会问：既然“种”有一定的客观性，那种和种比为什么也不对呢？

还是以无油樟为例：由于无油樟科只有无油樟这一个物种，所以和无油樟这个物种平级的，仍然是剩下所有近30万种被子植物物种的总和。一个物种vs其余30万个物种……可见它俩分道扬镳后，发展得是多么不平衡。正是这种发展的不平衡，才体现出了“进步”的存在。

在分支分类学上，像无油樟和其它所有被子植物、圆口纲和有颌类之间的这种关系，叫做姊妹群关系。姊妹群指产生于同一祖先的两个家族，或者生命之树上产生于同一分枝点的两个分枝。姊妹群关系是唯一平级的关系。

Part.3

如何比较才是正确的？

答案是：在姊妹群之间比。

之所以说这种比较方法才正确，原因有三：

一是姊妹群的大小是固定的，不是人为选取的。如果左手选择硬骨鱼，右手选择灵长类，那比较的结果就完全取决于各自选取多大的类群，毫无客观性。

二是姊妹群之间有同样的发展时长。硬骨鱼产生于4亿年前的晚志留纪，而灵长类产生于不到1亿年前的晚白垩纪，硬骨鱼比灵长类多出3亿多年的发展时间，这样比较公平吗？

三是姊妹群之间有直接的亲缘关系。硬骨鱼和灵长类，鲨鱼和鳕鱼，人类和细菌都“八竿子打不着”，比较的结果不能说明任何问题。只有在具直接亲缘关系的姊妹群（如圆口纲与有颌类）之间比较，才能说明evolution是否存在“进步”。

正确和错误的比较方式（比较双方用橙色和蓝色表示） 图片来源：作者曾刚

如果我们用姊妹群的比较方式重新审视上文的几个观点，就会发现明显的“进步”表现。

先看观点一（认为灵长类与硬骨鱼相比不存在进步）：灵长类属于哺乳动物，哺乳动物只是下图中羊膜卵类里的一支。除此之外，羊膜卵动物还包括鸟类和爬行类，共2.1万多种。而硬骨鱼则包括辐鳍鱼（2.4万种）、腔棘鱼（2种）和肺鱼（6种）。

如果按照姊妹群的比较原则，硬骨鱼必须拆开：将辐鳍鱼与“腔棘鱼+肺鱼+两栖类（4000种）+羊膜卵类”（下图中橙色和蓝色）进行比较；

或将腔棘鱼与“肺鱼+两栖类+羊膜卵类”（下图中橙色和蓝色）进行比较；

或将肺鱼与“两栖类+羊膜卵类”（下图中橙色和蓝色）进行比较。

这三种比较方式，橙色方只分布在水中，蓝色方广布于水域、陆地和天空。并且在种类上蓝色方始终不输橙色方。因此这三种比较方式蓝方都能取胜，体现出明显的进步性。

再来看观点二（认为硬骨鱼和软骨鱼相比不存在进步）：如果拿整个硬骨鱼（辐鳍鱼+腔棘鱼+肺鱼）和软骨鱼来比较，软骨鱼就已经完败了。但这样也仍不符合姊妹群原则，因为软骨鱼的姊妹群不是硬骨鱼，而是包括两栖类和羊膜卵类的广义硬骨鱼（近5万种）。

如果从广义硬骨鱼里人为地挑出硬骨鱼（2.4万种）来比，那软骨鱼这一支是“占了便宜”的。但是软骨鱼只有不到1000种，且淡水中的种类极少，即便占了便宜也还是比不过。

再来看看观点三（人类和细菌相比不存在进步）：人属于真核生物的一个物种，细菌属于原核生物的一个类群，包含很多很多物种。它俩直接比较显然不符合姊妹群原则。

如果细菌指的是“真细菌”，那么它的姊妹群就应该是下图蓝色部分的总和，是今天生态系统的主体，规模远超真细菌。如果非要拿人类进行比较，那么比较的对象就应该是人类的姊妹群——黑猩猩。这两个家族，谁分布更广，谁人丁兴旺，再明显不过了吧。

图片来源：作者曾刚

用姊妹群的方式进行比较，会发现“进步”的例证非常多。

我们知道evolution包含变异的产生和变异的保留两个步骤。变异的产生是完全随机无方向的，但变异的保留就不一定了：遗传漂变、瓶颈效应、建立者效应等虽然属于无方向的随机因素，但自然选择不是随机的。并且环境和资源是有限的，竞争导致的选择压也会偏向于“更强大、更完善”的生物。

由于自然选择的作用，注定evolution不可能和变异一样是随机和无方向的。这个方向虽然不可能是统一而具体的，但可以是抽象的：即向着适应能力“向上、提高、完善”的方向发展。

Part.4

适应性和环境之间的关系

有人说：鱼类和四足动物（两栖类+羊膜卵类）一个在水里，一个在陆地，生存环境截然不同，怎么能比较适应性呢？

这种观点对适应性的理解是僵化的。

鱼类并非只能待在水里，四足动物也不是只能待在陆地。在生命演变的大尺度上，环境是公平和开放的，就看生物有没有能力去适应。

四足动物登陆后，又数次下海入侵了鱼类的领地（它们是怎么“下海的”），可鱼类却没能再次登陆入侵四足动物的地盘。可见它俩对地球环境的适应能力是有明显差异的。

部分生活在海洋中的哺乳动物 图片来源：NOAA

还有一种观点认为：虽然今天真核生物看起来是“进化”的，但如果发生陨石撞击等巨大灾难，活下来的还只能是细菌，所以细菌的适应性更强。

这种观点只是脱离实际的想象而已。

真核生物诞生后，发生过不止一次陨石撞击事件，但它们仍然成为了今天生态系统的绝对主体。同时，陨石撞击也没能让原核生物抓住哪怕一次机会咸鱼翻身，重新超过真核生物的多样性（之所以说“重新超过”，是因为真核生物刚出现时，原核生物的多样性一定是远超真核生物的）。就算真核生物真的灭绝了，我们也不能因为偶发性的灾难就无视它在几十亿年里体现出的“进步”。

陨石撞击在地球上不止发生过一次，但最终的结果依然是真核生物在地球上占据了主导地位 图片来源：Pixabay

结语

前面讨论过，生命的演变史之所以存在“进步”，是因为自然选择在起作用。只有在自然选择完全不起作用的环境中，才会不存在“进步”。但自然选择恐怕是无处不在的。

当然，即便自然选择无处不在，也不意味着生命之树上的每个支系都有明显的“进步”表现。在“进步”表现得不明显的案例中，我们当然可以使用“演化”。但“进步”在许多大支系上往往是非常明显的，也是不容忽视的。

为什么说它不容忽视呢？因为在没有“进步”的世界里，越古老的类群会越繁荣，那么生命的面貌和格局根本不会是今天这个样子：有颌类不会占到脊椎动物的绝对优势；被子植物也不会占到所有植物的一半以上；有翅昆虫不会成为昆虫纲的绝大部分；甚至真核生物也不会成为今天生态系统的主体……但真实世界恰恰相反。

在这样一个不能忽视“进步”的客观世界中，我们真的应该避免使用“进化”，只去使用“演化”吗？

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作者：曾刚

作者单位：中国科学院西双版纳热带植物园

来源：科学大院

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