列夕动物群生态复原图 孙捷 绘

寒武纪生命大爆发是地球生命史上里程碑事件，它开创了显生宙生物演化的新格局，为通向现代生物圈的演化奠定了基础。而奥陶纪则呈现了生物史上最大的辐射事件。有所不同的是，前者主要体现在门、纲级别的生物大辐射，而后者则在目、科、属级别的生物获得极大丰富和发展，并奠定了古生代生物圈的演化格局。

虽然寒武纪和奥陶纪生物群有着各自鲜明的特征，但它们之间是否存在过渡演化关系，有着承前继后的渊源，过去有关化石群的记录并不能给出有力证据。

近日，中国科学院南京地质古生物研究所（简称南京古生物所）研究人员联合湖南博物院、中南大学的合作者，在湖南永顺发现了早奥陶世特异埋藏化石库——列夕动物群，其不仅揭示了奥陶纪生物大辐射早期的海洋生态面貌，也为揭开寒武纪生物群与奥陶纪生物群的演化关系提供了很好的化石依据。7月13日，相关研究成果在线发表于英国《皇家学会会刊B辑》。

特异埋藏生物群，完整反映海洋生物面貌

特异埋藏生物群是揭示地质时期生物面貌的最佳生物群，它们往往保存了软体组织器官，不仅提供了通常情况下无法保存的生物学特征，而且能够反映更全面的生物物种的面貌。迄今为止，全球范围内仅发现了少量奥陶纪的特异埋藏生物群。

显然，以往对于奥陶纪生物大辐射的研究，主要都是建立在“矿化”标本基础之上，对于“未矿化”的化石则涉及较少。因此，发现奥陶纪特异埋藏化石群对于完整反映当时海洋生物面貌，全面认识奥陶纪海洋世界显得非常重要。

南京古生物所及联合团队在湖南永顺发现列夕动物群，属于特异埋藏生物群，非常珍贵。在这个生物群中，已发现环节动物、节肢动物、海绵动物、棘皮动物、鳃曳动物、刺胞动物、软体动物、腕足动物、苔藓动物、半索动物和脊索动物11个生物门类，其中，化石类群以古蠕虫类和三叶虫丰度最高。古蠕虫类大部分以软躯体型式保存，保留了部分解剖结构，像消化道等。

此外，棘皮动物、海绵动物、多毛类等也有新的类群发现，尤为可贵的是，列夕动物群还保存了多种生态位的生物类群，包括内底栖、底栖固着、底栖游移、游泳和漂浮等类型，反映了一个复杂和完整的海洋生态系统。

低纬度海区首次发现，距今4.75亿年

对于特异埋藏生物群，早奥陶世更是缺乏。以往报道的早奥陶世特异埋藏化石库多集中于奥陶纪时高纬度地区，例如费祖阿塔生物群在古南极附近、阿丰卡姆动物群在古纬度60°S地区等，并且这些生物群往往生存于局限的或缺氧的环境。此次发现的列夕动物群产出于湖南省永顺县列夕乡，化石出自下奥陶统马刀堉组上部的钙质泥岩中。根据牙形刺和笔石生物组合判断，该动物群的时代为距今4.75亿年的早奥陶世弗洛阶中期。时代稍晚于著名的摩洛哥的费祖阿塔生物群和威尔士的阿丰卡姆生物群等。

地理上，与以往动物群发现纬度截然不同，列夕动物群所在的华南板块在早奥陶世通常被认为位于赤道附近的低纬度区域，湘西地区则位于扬子台地边缘，属于浅水开阔台地环境。地理上的拓展，使得列夕动物群更具有生物地理学上的重要性，更具有全球性的研究意义。

承前继后，扮演“中间人”角色

早奥陶世是研究古生代动物群起源和奥陶纪生物大辐射早期机制的关键时段。列夕动物群在时代上比奥陶纪生物大辐射的主幕早约5—10个百万年，更重要的是，它保存的特异埋藏化石，除了包括寒武纪的孑遗类群（如古蠕虫类、奥托虫、球接子三叶虫等），还有大量奥陶纪的新生类群（苔藓虫、多毛类等）。这些复杂的生物化石组合表明，列夕动物群具有承前继后的过渡色彩，担当着从寒武纪动物群演替到古生代动物群的中间角色，有助于更好地揭示奥陶纪生物大辐射的早期面貌。

上世纪80年代，美国著名进化古生物学家塞普克斯基教授首次提出了“奥陶纪辐射”的概念。后续进一步的研究充分表明，奥陶纪经历了有史以来最大的辐射事件，表现为目、科、属级别生物类群的大爆发，以及对部分原有生物类群的演替。

因此，奥陶纪生物大辐射构建了古生代演化动物群的基本框架，形成了主要由钙质壳腕足动物、三叶虫、半索动物、棘皮动物、苔藓动物、刺胞动物等组成的生物群，增加了大量底栖游移、浮游的生态分层，食物链更趋复杂和完善，以大量滤食性生物的爆发和摄食生态分层的扩展，以及造礁生物为代表的古生代动物群完成了对寒武纪动物群的全面替代。

（作者系中国科学院南京地质古生物研究所研究员、南京古生物博物馆名誉馆长）