说到企鹅，你的头脑中会浮现出怎样的身影，是在南极大陆上抵御风雪的帝企鹅一家？亦或是那只成为卫队成员的王企鹅？还是已经商标化的企鹅形象？

作为地球上最具代表性和独特性的鸟类之一，企鹅为什么会抛弃蓝天，再一次适应海洋生态系统？它们又是如何成功生存在地球上最极端的环境中？近日，我国科学家通过多学科联合的方式，重建了企鹅的起源与演化过程，并揭示环境变化、气候及地质事件对企鹅物种形成的影响，进一步解释企鹅如何二次适应海洋生态环境。相关研究成果于7月19日发表在《自然·通讯》。

图为生活在南极大陆的帝企鹅（深圳华大生命科学研究院提供）

诞生于古西兰，距今6500万年前

“企鹅拥有高度适应海洋环境及南极等极端环境的特征。”论文共同第一作者深圳华大生命科学研究院的周程冉博士告诉科普时报记者，大约6000万年前，企鹅失去了飞行能力，转而具备了鸟类中最强的潜泳能力。

鸟类中与企鹅目关系最近的是信天翁所在的鹱（音hù）形目。大约6500万年前，企鹅的祖先出现在古西兰地区，那时的古西兰已经孤悬于大陆之外，南半球各个大陆也已经抵达了比较接近今天的位置，然而彼时的南极大陆仍然通过陆桥与南美大陆相连。古企鹅也从西兰地区扩散到了古陆桥附近。

大约在4000万年前，连接南极和南美两块大陆之间的陆桥终于断开，陆桥残存的部分成为了今天的南极半岛。从此，南极洲完全处在海洋的包围之中，随着海峡的逐渐打开，环绕南极的洋流开始形成，南极大陆的气候变得更加寒冷，直到3400万年前，南极冰盖形成。在相当长的历史时期，企鹅主要分布在古西兰、南极半岛和南美洲南部海岸及其附近海域。这个时期出现了不少巨型企鹅物种，如约2米高的卡氏古冠企鹅是迄今为止所知的最大型企鹅。

到了大约1400万年前，现代企鹅的共同祖先出现在了古南美洲。它们向南极洲扩散，并首先在南极半岛和南极大陆分化形成了王企鹅属，之后，其他现代企鹅分支也先后出现。到了距今大约260万年前，地球的气候又发生了剧烈变化，第四纪冰期的到来，使企鹅发生了快速演化事件，导致其在较短时间内分化出大部分的现生物种，分布范围大为扩展，覆盖了南极洲和南半球其他各主要大陆的南部海岸，基本奠定了今天的物种格局，成为了南冰洋最主要的海鸟。在这个过程中，逐渐增强的南极绕极流很可能为企鹅的传播提供了重要助力。

解开“家谱”之谜，首次集结74种形态

今天，地球上共生存着24种企鹅（含亚种等），它们分别属于6个分支，即王企鹅属、阿德利企鹅属、环企鹅属、小蓝企鹅属、冠企鹅属和黄眼企鹅属。著名的自然纪录片《帝企鹅日记》中的帝企鹅就属于王企鹅属，也是唯一出生在南极最严寒的冬季企鹅。

图为全球现存的24种企鹅（含亚种、争议种）和近代灭绝的3种企鹅（特蕾莎·科尔 绘）

长期以来，人们困惑于企鹅六大支脉之间的关系，也没能完全弄清企鹅物种之间的关系，再加上已知的企鹅化石还有其他足等28个属，更增加了理顺企鹅演化关系的难度，变得扑朔迷离。

企鹅作为全球变化对生态系统健康影响的哨兵，对环境变化也非常敏感。据悉，近代已有三种企鹅灭绝，并且约有一半的现存企鹅物种，也处于濒危或者近危的状态。近些年，企鹅的种群数量受生境退化、环境污染、过度渔业捕捞等因素的影响而锐减。未来，企鹅会怎样面对环境的变化，能否健康生存，也是亟待探索的问题。

图为适应了海洋环境的南非企鹅（深圳华大生命科学研究院 供图）

此次科研团队收集了包括化石物种在内，几乎所有已知74种企鹅的形态及地理等数据。

“这是首次在全球范围内公开所有近代企鹅物种的高质量基因组，包括24种现存企鹅和近代灭绝的3种企鹅物种。”论文第一作者和共同通讯作者、丹麦生物多样性基因组研究中心博士后特蕾莎·科尔介绍说，研究融合了系统基因组学、古生物学、形态学与行为学等手段，综合了灭绝物种类群和现生类群的比较分析，终于厘清了企鹅成员之间的演化关系，重建了企鹅的演化历史。

论文通讯作者、浙江大学生命演化研究中心张国捷教授称，通过这些数据，我们有机会全面揭示企鹅这一大类群的物种形成和灭绝过程。

内外因素结合，共同推动扩散与分化

当我们站在演化的时间尺度上去观察企鹅，就会发现企鹅形体型逐渐趋向小型化，喙、四肢等形态特征逐渐转变为更适合海洋环境的特征，另外，企鹅的物种数目由于冰期事件的影响，也与温度也呈现了相反的变化趋势。

图为企鹅功能基因展示 （周程冉和方妙全绘，照片来自pixabay）

“传统上认为热带或温带生物相对极地生物会有更快的演化速率。但帝企鹅等高纬度企鹅具有比低纬度企鹅更快的演化速率。”周程冉解释说，这说明南极环境引起的压力与历史气候波动等因素，共同推动了企鹅的扩散与分化，也在一定程度上促进了高纬度物种对极地环境的适应。

论文共同第一作者、深圳华大生命科学研究院的生物信息分析师方妙全向记者表示，研究还找到了如体温调节、味觉偏好、肢体发育、骨骼生长和免疫系统等企鹅适应特殊环境的相关重要基因。比如，发现了企鹅血红蛋白和肌红蛋白的突变位点，使其能更好地利用血液中的氧气，使其自身成为了“高效富氧舱”，延长了潜水时间。  

此外，光敏感基因改变使企鹅可以看见紫外光等短波长光，具有敏锐的水下视觉。一系列重要的功能基因与企鹅形态、生理等特征的形成息息相关，也是因为有环境及企鹅自身因素的共同作用，才塑造出了今天的企鹅。