现代昆虫（青蜂和甲虫）的结构色

大家说科普

漫步花园中，我们会被大自然的缤纷色彩所包围。随处可见的，有绿色的树叶、小草，还有美丽的花朵。花丛中，有色彩艳丽的蝴蝶翩跹起舞；树叶上，会趴着或绿色或蓝色的金龟子、吉丁虫。运气好的话，在仲夏的傍晚，还能欣赏到鹅黄的流萤飞舞。其实，这几类颜色，代表了人们在自然界中所观察到的三种颜色类型。

树叶的绿色、花朵的多彩都是典型的色素色，这类颜色的产生需要色素分子的参与，所以也称为化学色；金龟子身上闪闪发光的绿色，属于典型的结构色，不需要色素分子的参与，而是单纯依靠生物体表面或是浅层外表皮上的超微结构与自然光发生光学作用而形成的，也是自然界中色彩最纯、最强烈的颜色；此外，自然界中还有一种比较特殊的颜色产生形式——生物发光，是由细胞合成的化学物质，在发光酶的作用下，使化学能转化为光能而形成的，萤火虫和一些深海鱼类，还有一些发光蘑菇，都属于这一类。

当今自然界五光十色，但是远古生物的颜色又是什么样子的呢？古生物化石能保存它们原本的颜色吗？基于化石保存住了远古生物的皮肤和羽毛，古生物学家于是开始尝试从皮肤和羽毛的超微结构着手，寻找参与颜色形成的色素细胞或色素体，从而重建远古动物的原始颜色。

远古动物的颜色不再靠想象

2006年秋天，一位名叫Jakob Vinther的丹麦小伙子在做墨鱼及其墨囊的特异埋藏学研究课题时，观察到墨鱼化石墨囊都以实体有机团块的形式保存，并且这些团块是由墨汁中的黑色素（Melanin）组成，与现代墨鱼并无二致。由此观察他大胆推测，化石黑色素的化学性质似乎非常稳定，能够在亿万年来长期稳定保存。继而他联想到，既然黑色素能在墨鱼中保存，那么是不是也能在其他古生物中保存呢？若是如此，也许就可以恢复带羽毛恐龙的颜色了。

有了想法之后，Jakob从丹麦博物馆借到了带毛的鸟化石来研究，借助扫描电子显微镜有了惊人的发现——在化石鸟羽上发现了大量排列规则、呈香肠状的黑色素体。不久后，他与导师详细研究了巴西产的白垩纪早期的鸟羽化石，利用扫描电子显微镜观察这枚羽毛有黑白相间的横条纹发现，黑斑处具有大量香肠状结构，而白斑处却没有，证明了这些香肠状结构应该是含有真黑素（Eumelanin）的黑色素体。随后，Jakob又研究了德国梅塞尔油页岩中发现的鸟类羽毛，并发现了这类羽毛上存在结构色。一系列研究成果发表之后，古生物学家都跃跃欲试，试图在特异埋藏生物群中鸟类或带毛恐龙的羽毛上发现黑色素体，进而重建古鸟和恐龙的原始颜色。

2010年1月，由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所周忠和院士和英国布里斯托大学Mike Benton会士领衔的中英科学家在《自然》（Nature）杂志报道了数种恐龙羽毛上保存有黑色素体，发现中华龙鸟的尾巴可分为深色、淡色两种区带，通过对羽毛痕迹中的黑色素体的大小、形态和排列方式的观察，以及与现代鸟类羽毛中的黑色素体的比对研究，推测羽毛黑色素体在生前所代表的颜色呈现粟色或红棕色。

2010年3月，由Jakob带领的中美团队在《科学》（Science）上报道了他们利用几乎一样的原理和方法，完整恢复了一种小型兽脚类恐龙——赫氏近鸟龙的全身羽毛颜色。成果一经发表，引起学界巨大轰动，掀起了对远古动物黑色素体和颜色重建的研究热潮，一些恐龙、鱼龙、蛇类等远古动物的颜色很快被重建出来。

最近，周忠和院士和中国科学院南京地质古生物所研究员泮燕红等采用多种化学和分子技术分析方法，包括免疫电镜和超高分辨率的元素能谱分析，证明了距今1.3亿年鸟化石羽毛中β角蛋白的保存，还验证了羽毛化石中的纳米级微体结构被β角蛋白包裹，确为羽毛的黑色素体。自此，远古动物的颜色重建，不再是艺术家的想象，而是有一定科学依据的推断。

重建最古老的昆虫结构色

包括恐龙在内的古脊椎动物，一直是古生物研究的明星。在恐龙和古鸟颜色的重建研究浪潮带动下，古生物学家随后也开始关注地球上生物多样性最高的昆虫。

与Jakob同属一个实验室的学者Maria McNamara，于2011年底报道了在德国梅塞尔油页岩中发现的一只4700万年前的蛾子。通过对其翅膀上小鳞片超微结构观察，他们发现这些鳞片包含多层反射膜的构造，当光线以相同的角度在这一结构的不同层面被反射时，可以产生一种单一的可见光，并推测翅膀上的颜色能够帮助蛾子在可能的捕食者（如蝙蝠）面前隐藏起来，避免被取食。这项研究证明捕食者和被捕食者之间进行的“军备竞赛”可以追溯到4700万年之前。

一年之后，Maria团队又报道了一批距今4700万—1500万年前的甲虫化石，通过扫描电子显微镜观察发现，这种原始的带有金属光泽的颜色归功于位于昆虫外表皮的多层反射膜上的纳米结构，它们形成了一种典型的结构色。这种结构的存在正是金属光泽颜色能够在地质历史时期长期保存的原因。但是，他们模拟计算发现，甲虫化石比它们原本的颜色要稍红一些（波长更长）。因此化石甲虫并没有完全保存原始颜色。

2018年4月，中国科学院南京地质古生物所研究员王博团队报道了来自英国、德国、哈萨克斯坦和中国的侏罗纪蛾类标本，以及白垩纪缅甸琥珀中飘翅目（蝴蝶、蛾的远祖）昆虫。利用多种显微成像技术、三维光学建模等技术方法，分析了这批化石中鳞片的微观结构和可能的结构色。研究发现，侏罗纪的蛾类鳞片已演化出鱼骨状的纳米光学结构，形成了衍射光栅，类似于现生小翅蛾。结合鳞片的形貌数据和模型模拟计算出化石蛾类的结构色，它们可以产生银色或金黄色。这项发现代表了已知最古老的昆虫结构色，并将该记录提前了至少1.3亿年。

“时间胶囊”大有奥秘

以印痕化石形式保存的昆虫，绝大部分不能保存昆虫原本的颜色。琥珀，也称“时间胶囊”，以一种特殊的方式栩栩如生地保存了亿万年前的小生命。然而，绝大部分琥珀昆虫化石并不能保存明显的结构色，带有金属颜色的昆虫鲜有报道，主要发现于始新世波罗的海琥珀、中新世墨西哥琥珀和哥伦比亚柯巴脂中。当时学者只关注了昆虫的形态和分类，并没有深入研究颜色的保存、形成机理和生态意义。

近些年，笔者研究团队对距今约一亿年前白垩纪缅甸琥珀中大量的具金属色彩的昆虫进行了系统研究，发现纯净而强烈的颜色可直接在多种昆虫体表保存下来。研究团队运用了琥珀超薄切片、扫描电子显微镜和透射电子显微镜等技术分析，证明了青蜂胸部的蓝绿色是由多层重复出现的纳米级构造形成的，属于一种典型且常见的结构色类型，即多层反射膜结构（可以简单理解为多层肥皂泡叠加在一起）。

此外，还通过光学理论模型，证明其反射波长与肉眼观察到的昆虫颜色的波长接近，说明琥珀昆虫身体显现的颜色可能是原始颜色，证明了超微纳米级的光学结构是可以在地质历史时期中稳定保存下来的，否定了前人所说的昆虫金属色不能在中生代化石中保存的观点。

我们团队重点研究了35枚保存精美的带金属光泽的白垩纪昆虫化石，包括膜翅目、鞘翅目和双翅目，共3个目，其中绝大部分属于膜翅目青蜂科，少部分属于鞘翅目隐翅虫科、蜡斑甲科和隐翅虫科，以及双翅目水虻科。大部分昆虫种类的全身或部分身体结构呈现出带金属光泽的绿色、蓝色、蓝绿色、黄绿色或蓝紫色。通过分类对比研究，发现这些化石昆虫对应的现生属种同样具有类似的带金属光泽的颜色，这直接证明了中生代昆虫亮眼的结构色是可以保存下来的。并且，通过对其中一枚化石青蜂标本的超微分析，证实多层反射膜是产生结构色的直接原因。

同时，我们还发现一个有趣的现象：一亿年前琥珀中看似能够永久保存的结构色并不是保持不变的。琥珀昆虫在前期加工（如切割、打磨和抛光等）过程中，其中任一小部分结构受到损坏，导致其与空气或水分接触，它的色彩便会在短期内（几天或几周）变成纯银色，但金属光泽仍可保留，并且这种变化是不可逆转的。这一现象的发现解释了缅甸琥珀乃至其他琥珀中银色昆虫的形成原因，以及对琥珀昆虫形态特征的正确描述均有借鉴意义。

琥珀昆虫的结构色有什么用呢？一般认为，较常见的绿色很可能是身处茂密森林环境中的昆虫的隐蔽色，它帮助昆虫隐匿自身，从而躲避捕食者。另外，结构色还能参与昆虫的热调节。因此，不同种类昆虫身上发现的不同色彩的结构色在一定程度上表明了白垩纪中期森林中已经存在复杂的生态关系。

以恐龙为代表的远古脊椎动物羽毛颜色的重建是当今古生物学研究的热点，而人们对古无脊椎动物颜色的研究还不够深入和广泛。作为一种非常特殊的化石保存形式，琥珀为我们了解远古昆虫原始结构色提供了独一无二的窗口。随着更多保存精美化石的发现和新技术、新方法在琥珀化石研究中的应用，相信更多远古动物颜色的奥秘会被揭开。

（作者系中国科学院南京地质古生物研究所研究员）